A comparison of protein complexation capacity among six boreal species and the consequences for nitrogen mineralization

Abstract: Nitrogen (N) is considered to be the most limiting nutrient for productivity in boreal forests, and the ability of plants to complex protein during decomposition is considered to be an important mechanism by which some plants regulate the N cycle. In this study I investigated whether six boreal plant species differed in their ability to complex proteins. I hypothesized 1) that species that dominate in late successional stands would exhibit higher complexation capacities than species that dominate in young stands, 2) that individual species would demonstrate an increase in their protein complexation capacity in response to nutrient limitation, and 3) that differences in protein complexation capacity among litter types would correspond to lower rates of N mineralization from an external protein source. I collected litters from ten forest stands located in the area of Arvidsjaur, Sweden (65˚35´-66˚07´N, 17˚15´-19˚26´E) with an age range between 35 to 355 years since last major fire, and in which fertility declined with stand age. Litters from three early successional dominant species (Betula pendula, Pinus sylvestris, Vaccinium myrtillus), two late successional dominant species (Picea abies, Empetrum hermaphroditum), and one intermediate species (Vaccinium vitis-idaea) were collected from each stand. Their litters were extracted and protein complexation capacities measured. The data demonstrated high complexation capacities for the two early successional species (V. myrtillus and B. pendula), which was inconsistent with the first hypothesis. No species demonstrated a significant correlation between their complexation capacity and stand age (i.e. fertility) across the 10 stands, which did not support my second hypothesis. Finally, litter extracts were added to a soil with and without a protein source, in order to evaluate whether litter extracts with high protein complexation capacities would demonstrate low N mineralizaiton rates. This experiment revealed that extracts from three species (B. pendula, P. abies, and V. vitis-idaea) resulted in lower N mineralization rates relative to the control, but in all cases this was due to microbial immobilization of N rather than protein complexation. These data are therefore inconsistent with several other studies that have demonstrated that between and within species variation increases in response to nutrient limitation, or that complexation effectively reduces N mineralization. As such, the data suggest that the mechanism of protein complexation for reducing N mineralization may not be as ubiquitous in boreal forests as previously thought. SAMMANFATTNING (swe) Kväve anses vara det näringsämne som begränsar produktiviteten mest i boreala skogar. Växter som dominerar på magra marker tros anpassa sig till kvävefattiga förhållanden genom att utveckla en förmåga att under nedbrytningen av förnan bilda proteinkomplex. Detta har visat sig vara en viktig mekanism för att reglera kvävecykeln och säkerställa den egna tillgången på kväve. I den här studien har jag undersök sex boreala växtarters förmåga att bilda proteinkomplex. Jag har utgått från följande hypoteser i mitt arbete. 1) Arter som dominerar i sena successioner borde ha en högre förmåga att bilda proteinkomplex än arter som dominerar i unga successioner. 2) Då näringstillgången minskar borde en enskild art uppvisa en ökande förmåga att bilda proteinkomplex. 3) Om en extern proteinkälla tillförs marken borde arter med hög förmåga att bilda proteinkomplex binda proportionerligt mer av markens kväveförråd och på så sätt minska mängden mineraliserat kväve. Jag samlade in förna från tio brandsuccessioner i närheten av Arvidsjaurs, Norrbottens län. Successionerna har ett åldersspann på 35 till 355 år sedan senaste stora brand och det antas att en ökande ålder resulterat i en mer påtaglig kvävebegränsning. I varje bestånd samlade jag in förna från tre träd arter (Betula pendula, Pinus sylvestris, Picea abies) och tre bärris (Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Empetrum hermaphroditum). Förnan extraherades med vatten och extraktets förmåga att bilda proteinkomplex analyserades sedan. Data visade att två av arterna som dominerar i yngre successioner (B. pendula, V. myrtillus) hade hög komplexbildande förmåga, vilket motsade min första hypotes. Ingen art visade på ett samband mellan förmågan att bilda proteinkomplex och beståndsålder (dvs. näringstillgång), vilket inte heller gav något stöd för min andra hypotes. Slutligen tillsattes förna-extrakten till jordprov med och utan protein för att undersöka om extrakt från växtarter med en hög komplexbildande förmåga skulle uppvisa en låg kvävemineraliseringsgrad och även en låg markrespiration. Den mikrobiella aktiviteten tros vara beroende av mineraliserat kväve för sin tillväxt, därför borde en minskad kvävemineralisering resultera i lägre mikrobiell tillväxt och reducerad respiration. Detta experiment visade att tillsatsen av extrakt från B. pendula, P. abies och V. vitis-idaea resulterade i att mindre kväve mineraliserades i jämförelse med kontrollen. För dessa tre arter berodde den låga kvävemineraliseringen dock på mikrobiell immobilisering av kväve snarare än komplexbildning då respirationen ökade när protein tillsattes. Mina resultat motsäger tidigare studier som visat att förmågan hos växter att bilda proteinkomplex varierar med kväveförrådet i marken. Varken mellan de sex växtarterna eller mellan individer inom en enskild art hittades skillnader i proteinkomplexbildning orsakad av kvävetillgången i marken. Mina studier kan inte heller ge stöd för de studier som visat att komplexbildning minskar graden av kvävemineralisering i skogsmark. Sammanfattningsvis antyder min studie att boreala växters förmåga att bilda proteinkomplex för att reducera kvävemineraliseringen, och på så sätt stärka sin konkurrenskraft, inte är lika betydelsefull i boreala skogar som tidigare föreslagits.